Uvod v evolucijo
01 od 10Kaj je evolucija?
Fotografija Brian Dunne / Shutterstock.
Evolucija je sprememba skozi čas. Pod to široko definicijo se lahko evolucija nanaša na različne spremembe, ki se zgodijo skozi čas – dviganje gora, tavanje rečnih strug ali ustvarjanje novih vrst. Da bi razumeli zgodovino življenja na Zemlji, moramo biti bolj natančni glede vrst spreminja skozi čas govorimo o. Tam je izraz biološka evolucija pride noter.
Biološka evolucija se nanaša na spremembe v času, ki se zgodijo v živih organizmih. Razumevanje biološke evolucije – kako in zakaj se živi organizmi spreminjajo skozi čas – nam omogoča razumevanje zgodovine življenja na Zemlji.
Ključ do razumevanja biološke evolucije je v konceptu, znanem kot spust s spremembo . Živa bitja prenašajo svoje lastnosti iz roda v rod. Potomci podedujejo niz genetskih načrtov svojih staršev. Toda ti načrti se nikoli natančno ne kopirajo iz ene generacije v drugo. Z vsako generacijo pride do majhnih sprememb in ko se te spremembe kopičijo, se organizmi sčasoma vedno bolj spreminjajo. Spust s spremembo sčasoma preoblikuje živa bitja in poteka biološka evolucija.
Vse življenje na Zemlji ima skupnega prednika. Drug pomemben koncept, povezan z biološko evolucijo, je, da ima vse življenje na Zemlji skupnega prednika. To pomeni, da vsa živa bitja na našem planetu izvirajo iz enega samega organizma. Znanstveniki ocenjujejo, da je ta skupni prednik živel pred 3,5 do 3,8 milijarde let in da bi lahko vsa živa bitja, ki so kdaj naseljevala naš planet, teoretično izsledili nazaj do tega prednika. Posledice skupnega prednika so precej izjemne in pomenijo, da smo vsi bratranci – ljudje, zelene želve, šimpanzi, metulji monarhi, sladkorni javorji, gobe senčniki in modri kiti.
Biološka evolucija poteka na različnih ravneh. Lestvice, na katerih poteka evolucija, lahko v grobem združimo v dve kategoriji: biološka evolucija majhnega obsega in biološka evolucija širokega obsega. Biološka evolucija majhnega obsega, bolj znana kot mikroevolucija, je sprememba frekvenc genov v populaciji organizmov, ki se spreminja iz ene generacije v drugo. Obsežna biološka evolucija, običajno imenovana makroevolucija, se nanaša na napredovanje vrste od skupnega prednika do vrste potomcev skozi številne generacije.
02 od 10Zgodovina življenja na Zemlji
Svetovna dediščina Jurske obale. Fotografija Lee Pengelly Silverscene Photography / Getty Images.
Življenje na Zemlji se je spreminjalo z različnimi stopnjami, odkar se je naš skupni prednik prvič pojavil pred več kot 3,5 milijarde let. Za boljše razumevanje sprememb, ki so se zgodile, pomaga iskanje mejnikov v zgodovini življenja na Zemlji. Če dojamemo, kako so se organizmi, pretekli in sedanji, razvijali in diverzificirali skozi zgodovino našega planeta, lahko bolje cenimo živali in divje živali, ki nas danes obkrožajo.
Prvo življenje se je razvilo pred več kot 3,5 milijarde let. Znanstveniki ocenjujejo, da je Zemlja stara približno 4,5 milijarde let. Skoraj prvo milijardo let po nastanku Zemlje je bil planet negostoljuben za življenje. Toda pred približno 3,8 milijarde let se je zemeljska skorja ohladila in nastali so oceani ter pogoji so bili primernejši za nastanek življenja. Prvi živi organizem je nastal iz preprostih molekul, ki so bile prisotne v prostranih zemeljskih oceanih pred 3,8 do 3,5 milijarde let. Ta primitivna življenjska oblika je znana kot skupni prednik. Skupni prednik je organizem, iz katerega je nastalo vse življenje na Zemlji, živo in izumrlo.
Nastala je fotosinteza in kisik se je začel kopičiti v ozračju pred približno 3 milijardami let. Vrsta organizma, znana kot cianobakterije, se je razvila pred približno 3 milijardami let. Cianobakterije so sposobne fotosinteze, procesa, pri katerem se energija sonca uporablja za pretvorbo ogljikovega dioksida v organske spojine – lahko bi same izdelovale hrano. Stranski produkt fotosinteze je kisik in ker so cianobakterije vztrajale, se je kisik kopičil v ozračju.
Spolno razmnoževanje se je razvilo pred približno 1,2 milijarde let, kar je sprožilo hitro povečanje hitrosti evolucije. Spolno razmnoževanje ali seks je metoda razmnoževanja, ki združuje in meša lastnosti dveh starševskih organizmov, da se ustvari potomec. Potomci podedujejo lastnosti obeh staršev. To pomeni, da seks povzroči ustvarjanje genetskih variacij in tako ponuja živim bitjem način, da se sčasoma spremenijo – zagotavlja sredstvo za biološko evolucijo.
The Kambrijska eksplozija je izraz za obdobje med 570 in 530 milijoni let, ko se je razvila večina sodobnih skupin živali. Kambrijska eksplozija se nanaša na obdobje evolucijskih inovacij brez primere in neprekosljivosti v zgodovini našega planeta. Med kambrijsko eksplozijo so se zgodnji organizmi razvili v veliko različnih, bolj zapletenih oblik. V tem časovnem obdobju so nastali skoraj vsi osnovni telesni načrti živali, ki obstajajo še danes.
Prve živali s hrbtenico, znane tudi kot vretenčarji , se je razvil pred približno 525 milijoni let med Kambrijsko obdobje . Najzgodnejši znani vretenčar naj bi bil Myllokunmingia, žival, ki naj bi imela lobanjo in okostje iz hrustanca. Danes obstaja okoli 57.000 vrst vretenčarjev, ki predstavljajo približno 3 % vseh znanih vrst na našem planetu. Ostalih 97 % danes živečih vrst so nevretenčarji in pripadajo skupinam živali, kot so spužve, žarnjaki, ploski črvi, mehkužci, členonožci, žuželke, segmentni črvi in iglokožci ter številne druge manj znane skupine živali.
Prvi kopenski vretenčarji so se razvili pred približno 360 milijoni let. Pred približno 360 milijoni let so bila edina živa bitja, ki so naseljevala kopenske habitate, rastline in nevretenčarji. Nato je skupina rib, znanih kot ribe z režnjami, razvila potrebne prilagoditve za narediti prehod iz vode na kopno .
Pred 300 do 150 milijoni let so iz prvih kopenskih vretenčarjev nastali plazilci, ki so nato povzročili ptice in sesalce. Prvi kopenski vretenčarji so bili dvoživketetrapodiki so nekaj časa ohranili tesne vezi z vodnimi habitati, iz katerih so izšli. Med razvojem so zgodnji kopenski vretenčarji razvili prilagoditve, ki so jim omogočile svobodnejše življenje na kopnem. Ena takih prilagoditev je bila amnijsko jajce . Danes skupine živali, vključno s plazilci, pticami in sesalci, predstavljajo potomce teh zgodnjih amniotov.
Rod Homo se je prvič pojavil pred približno 2,5 milijona let. Ljudje smo relativno novinci na evolucijski stopnji. Ljudje so se od šimpanzov ločili pred približno 7 milijoni let. Pred približno 2,5 milijona let se je razvil prvi član rodu Homo, Priročen človek . Naša vrsta, Moder človek razvil pred približno 500.000 leti.
03 od 10Fosili in fosilni zapisi
Fotografija Digital94086 / iStockphoto.
Fosili so ostanki organizmov, ki so živeli v daljni preteklosti. Da se primerek šteje za fosil, mora biti določene minimalne starosti (pogosto označeno kot starejše od 10.000 let).
Vsi fosili skupaj – če jih obravnavamo v kontekstu kamnin in usedlin, v katerih so najdeni – tvorijo tako imenovani fosilni zapis. Fosilni zapis je osnova za razumevanje razvoja življenja na Zemlji. Fosilni zapis zagotavlja neobdelane podatke – dokaze –, ki nam omogočajo opisovanje živih organizmov preteklosti. Znanstveniki uporabljajo fosilne zapise za ustvarjanje teorij, ki opisujejo, kako so se organizmi sedanjosti in preteklosti razvijali in kako so povezani drug z drugim. Toda te teorije so človeški konstrukti, so predlagane pripovedi, ki opisujejo, kaj se je zgodilo v daljni preteklosti, in se morajo ujemati s fosilnimi dokazi. Če je odkrit fosil, ki se ne ujema s trenutnim znanstvenim razumevanjem, morajo znanstveniki ponovno razmisliti o svoji interpretaciji fosila in njegovega rodu. Kot pravi znanstveni pisec Henry Gee:
»Ko ljudje odkrijejo fosil, imajo ogromna pričakovanja o tem, kaj nam lahko ta fosil pove o evoluciji, o preteklih življenjih. Toda fosili nam pravzaprav ne povedo ničesar. So popolnoma nemi. Največ, kar je fosil, je vzklik, ki pravi: Tukaj sem. Sprijazni se s tem.' ~ Henry Gee
Fosilizacija je redek pojav v zgodovini življenja. Večina živali pogine in ne pusti sledi; njihove ostanke poberejo kmalu po smrti ali pa hitro razpadejo. Toda občasno se ostanki živali ohranijo v posebnih okoliščinah in nastane fosil. Ker so vodna okolja bolj ugodna za fosilizacijo kot kopenska okolja, je večina fosilov ohranjenih v sladkovodnih ali morskih usedlinah.
Fosili potrebujejo geološki kontekst, da nam lahko posredujejo dragocene informacije o evoluciji. Če fosil vzamemo iz njegovega geološkega konteksta, če imamo ohranjene ostanke nekega prazgodovinskega bitja, a ne vemo, iz katerih kamnin je bil izrinjen, lahko o tem fosilu rečemo zelo malo vrednega.
04 od 10Spust s spremembo
Stran iz enega od Darwinovih zvezkov, ki prikazuje njegove prve poskusne zamisli o razvejanem sistemu spuščanja s spremembami. Fotografija v javni lasti.
Biološka evolucija je opredeljena kot izvor s spremembo. Izvor s spremembo se nanaša na prenos lastnosti s starševskih organizmov na njihove potomce. To prenašanje lastnosti je znano kot dednost, osnovna enota dednosti pa je gen. Geni vsebujejo informacije o vseh mogočih vidikih organizma: njegovi rasti, razvoju, vedenju, videzu, fiziologiji, razmnoževanju. Geni so načrti za organizem in ti načrti se vsako generacijo prenašajo s staršev na njihove potomce.
Prenos genov ni vedno natančen, deli načrtov so lahko napačno kopirani ali pa so v primeru organizmov, ki se spolno razmnožujejo, geni enega starša kombinirani z geni drugega starševskega organizma. Posamezniki, ki so bolje pripravljeni, bolje prilagojeni svojemu okolju, bodo verjetno prenesli svoje gene na naslednjo generacijo kot tisti posamezniki, ki niso najbolj prilagojeni svojemu okolju. Iz tega razloga so geni, prisotni v populaciji organizmov, v stalnem toku zaradi različnih sil – naravne selekcije, mutacije, genetskega premika, migracije. Sčasoma se frekvence genov v populacijah spreminjajo – poteka evolucija.
Obstajajo trije osnovni koncepti, ki so pogosto v pomoč pri razjasnitvi delovanja spusta s spremembo. Ti koncepti so:
- geni mutirajo
- posamezniki so izbrani
- populacije se razvijajo
Tako obstajajo različne ravni, na katerih se dogajajo spremembe, raven genov, raven posameznika in raven populacije. Pomembno je razumeti, da se geni in posamezniki ne razvijajo, razvijajo se le populacije. Toda geni mutirajo in te mutacije imajo pogosto posledice za posameznike. Izbirajo se posamezniki z različnimi geni, za ali proti, posledično se populacije skozi čas spreminjajo, razvijajo.
05 od 10Filogenetika in filogenija
Podoba drevesa se je za Darwina obdržala kot način za predstavljanje kalitve novih vrst iz obstoječih oblik. Fotografija Raimund Linke / Getty Images.
'Kot popki z rastjo vzgajajo sveže brsti ...' ~ Charles Darwin Leta 1837,Charles Darwinje v enem od svojih zvezkov skiciral preprost drevesni diagram, zraven katerega je zapisal poskusne besede: mislim . Od te točke naprej je podoba drevesa za Darwina vztrajala kot način za predvidevanje kalitve novih vrst iz obstoječih oblik. Kasneje je zapisal O izvoru vrst :
Tako kot popki z rastjo vzgajajo sveže popke, ti pa se, če so močni, razvejajo in preplavijo na vse strani številne šibkejše veje, tako verjamem, da je bilo z generacijo pri velikem drevesu življenja, ki se polni s svojimi mrtvimi in zlomljene veje zemeljske skorje in pokrivajo površje s svojimi vedno razvejanimi in lepimi razvejitvami.' ~ Charles Darwin, od poglavja IV. Naravna selekcija O izvoru vrst
Danes so se drevesni diagrami uveljavili kot močno orodje znanstvenikov za prikazovanje odnosov med skupinami organizmov. Posledično se je okoli njih razvila celotna znanost s svojim specializiranim besediščem. Tukaj si bomo ogledali znanost o evolucijskih drevesih, znano tudi kot filogenetika.
Filogenetika je veda o konstruiranju in ocenjevanju hipotez o evolucijskih odnosih in vzorcih porekla med organizmi v preteklosti in sedanjosti. Filogenetika omogoča znanstvenikom uporabo znanstvene metode za usmerjanje študija evolucije in jim pomaga pri razlagi dokazov, ki jih zbirajo. Znanstveniki, ki se ukvarjajo z odkrivanjem prednikov več skupin organizmov, ocenjujejo različne alternativne načine, na katere bi lahko bile skupine med seboj povezane. Takšne ocene iščejo dokaze iz različnih virov, kot so fosilni zapisi, študije DNK ali morfologija. Filogenetika tako znanstvenikom ponuja metodo razvrščanja živih organizmov na podlagi njihovih evolucijskih odnosov.
Filogenija je evolucijska zgodovina skupine organizmov. Filogenija je 'družinska zgodovina', ki opisuje časovno zaporedje evolucijskih sprememb, ki jih doživlja skupina organizmov. Filogenija razkriva in temelji na evolucijskih odnosih med temi organizmi.
Filogenija je pogosto prikazana z diagramom, imenovanim kladogram. Kladogram je drevesni diagram, ki razkriva, kako so rodovi organizmov medsebojno povezani, kako so se skozi svojo zgodovino razvejali in ponovno razvejali ter se razvili iz oblik prednikov v sodobnejše oblike. Kladogram prikazuje odnose med predniki in potomci ter ponazarja zaporedje, s katerim so se lastnosti razvile vzdolž linije.
Kladogrami na videz spominjajo na družinska drevesa, ki se uporabljajo v genealoških raziskavah, vendar se od družinskih dreves razlikujejo na en temeljni način: kladogrami ne predstavljajo posameznikov kot družinska drevesa, namesto tega kladogrami predstavljajo celotne linije – križanje populacij oz. vrste - organizmov.
06 od 10Proces evolucije
Obstajajo štirje osnovni mehanizmi, po katerih poteka biološka evolucija. Ti vključujejo mutacije, migracije, genetski drift in naravno selekcijo. Photo Photowork by Sijanto / Getty Images.
Obstajajo štirje osnovni mehanizmi, po katerih poteka biološka evolucija. Ti vključujejo mutacije, migracije, genetski drift in naravno selekcijo. Vsak od teh štirih mehanizmov je sposoben spremeniti frekvence genov v populaciji in posledično so vsi sposobni povzročiti spust s spremembo.
Mehanizem 1: Mutacija. Mutacija je sprememba zaporedja DNK v celičnem genomu. Mutacije lahko povzročijo različne posledice za organizem – lahko nimajo učinka, lahko imajo blagodejni učinek, lahko pa imajo škodljiv učinek. Pomembno pa je upoštevati, da so mutacije naključne in se pojavljajo neodvisno od potreb organizmov. Pojav mutacije ni povezan s tem, kako koristna ali škodljiva bi bila mutacija za organizem. Z evolucijskega vidika niso vse mutacije pomembne. Tiste, ki delajo, so tiste mutacije, ki se prenesejo na potomce – mutacije, ki so dedne. Mutacije, ki niso podedovane, se imenujejo somatske mutacije.
Mehanizem 2: Migracija. Migracija, znana tudi kot pretok genov, je gibanje genov med subpopulacijami vrste. V naravi je vrsta pogosto razdeljena na več lokalnih podpopulacij. Posamezniki znotraj vsake podpopulacije se običajno parijo naključno, vendar se lahko zaradi geografske oddaljenosti ali drugih ekoloških ovir redkeje parijo s posamezniki iz drugih podpopulacij.
Ko se posamezniki iz različnih podpopulacij zlahka premikajo iz ene podpopulacije v drugo, geni prosto tečejo med podpopulacijami in si ostanejo genetsko podobni. Ko pa se posamezniki iz različnih podpopulacij težko premikajo med podpopulacijami, je pretok genov omejen. To lahko pri podpopulacijah postane genetsko precej drugačno.
Mehanizem 3: Genetski drift. Genetski drift je naključno nihanje frekvenc genov v populaciji. Genetski drift zadeva spremembe, ki jih poganjajo zgolj naključni dogodki, ne pa noben drug mehanizem, kot je naravna selekcija, migracija ali mutacija. Genetski drift je najpomembnejši pri majhnih populacijah, kjer je izguba genske raznovrstnosti verjetnejša zaradi manjšega števila osebkov, s katerimi lahko ohranjajo gensko raznovrstnost.
Genetski drift je sporen, ker ustvarja konceptualni problem pri razmišljanju o naravni selekciji in drugih evolucijskih procesih. Ker je genetski drift povsem naključen proces in naravna selekcija ni naključna, povzroča znanstvenikom težave pri ugotavljanju, kdaj naravna selekcija poganja evolucijske spremembe in kdaj je ta sprememba preprosto naključna.
Mehanizem 4: Naravna selekcija. Naravna selekcija je diferencialno razmnoževanje gensko raznolikih osebkov v populaciji, ki ima za posledico, da posamezniki, katerih sposobnost je večja, v naslednji generaciji pustijo več potomcev kot posamezniki z manjšo sposobnostjo.
07 od 10Naravna selekcija
Oči živih živali dajejo namige o njihovi evolucijski zgodovini. Fotografija Syagci / iStockphoto.
Leta 1858,Charles Darwinin Alfred Russel Wallace sta objavila članek, ki podrobno opisuje teorijo naravne selekcije, ki zagotavlja mehanizem, po katerem poteka biološka evolucija. Čeprav sta naravoslovca razvila podobne ideje o naravni selekciji, Darwin velja za glavnega arhitekta teorije, saj je dolga leta zbiral in zbiral ogromno dokazov v podporo teoriji. Leta 1859 je Darwin v svoji knjigi objavil svoj podroben prikaz teorije naravne selekcije O izvoru vrst .
Naravna selekcija je sredstvo, s katerim se koristne variacije v populaciji ponavadi ohranijo, medtem ko se neugodne variacije izgubijo. Eden od ključnih konceptov teorije naravne selekcije je, da obstajajo razlike znotraj populacij. Zaradi te razlike so nekateri posamezniki bolj prilagojeni svojemu okolju, medtem ko drugi posamezniki niso tako primerni. Ker morajo člani populacije tekmovati za omejene vire, bodo tisti, ki so bolje prilagojeni svojemu okolju, premagali tiste, ki niso tako primerni. V svoji avtobiografiji je Darwin zapisal, kako si je zamislil ta pojem:
Oktobra 1838, to je petnajst mesecev po tem, ko sem začel s svojim sistematičnim raziskovanjem, sem slučajno za zabavo prebral Malthusa o prebivalstvu in ker sem bil dobro pripravljen ceniti boj za obstoj, ki se povsod odvija zaradi dolgotrajnega opazovanja navad. živali in rastlin, me je takoj prešinilo, da bi se v teh okoliščinah ugodne različice težile k ohranitvi, neugodne pa k uničenju.« ~ Charles Darwin, iz njegove avtobiografije, 1876.
Naravna selekcija je razmeroma preprosta teorija, ki vključuje pet osnovnih predpostavk. Teorijo naravne selekcije je mogoče bolje razumeti, če opredelimo osnovna načela, na katerih temelji. Ta načela ali predpostavke vključujejo:
Posledica naravne selekcije je sprememba frekvenc genov znotraj populacije skozi čas, to pomeni, da bodo posamezniki z ugodnejšimi lastnostmi v populaciji pogostejši, posamezniki z manj ugodnimi lastnostmi pa redkejši.
08 od 10Spolna selekcija
Medtem ko je naravna selekcija rezultat boja za preživetje, je spolna selekcija rezultat boja za razmnoževanje. Fotografija Eromaze / Getty Images.
Spolna selekcija je vrsta naravne selekcije, ki deluje na lastnosti, povezane s privabljanjem ali dostopom do partnerjev. Medtem ko je naravna selekcija rezultat boja za preživetje, je spolna selekcija rezultat boja za razmnoževanje. Rezultat spolne selekcije je, da živali razvijejo značilnosti, katerih namen ne poveča njihovih možnosti za preživetje, ampak namesto tega poveča njihove možnosti za uspešno razmnoževanje.
Obstajata dve vrsti spolne selekcije:
Spolna selekcija lahko povzroči značilnosti, ki kljub temu, da povečajo posameznikove možnosti za razmnoževanje, dejansko zmanjšajo možnosti za preživetje. Živo obarvano perje kardinalskega samca ali zajetno rogovje bikovega losa lahko povzroči, da sta obe živali bolj ranljivi za plenilce. Poleg tega lahko energija, ki jo posameznik nameni gojenju rogovja ali pridobivanju kilogramov, da bi presegel konkurenčne partnerje, vpliva na možnosti živali za preživetje.
09 od 10Koevolucija
Odnos med cvetočimi rastlinami in njihovimi opraševalci je lahko klasičen primer koevolucijskih odnosov. Fotografija z dovoljenjem Shutterstock.
Koevolucija je evolucija dveh ali več skupin organizmov skupaj, vsaka kot odziv na drugo. V koevolucijskem razmerju spremembe, ki jih doživlja vsaka posamezna skupina organizmov, na nek način oblikujejo druge skupine organizmov v tem odnosu ali pa nanje vplivajo.
Odnos med cvetočimi rastlinami in njihovimi opraševalci je lahko klasičen primer koevolucijskih odnosov. Cvetoče rastline se zanašajo na opraševalce, ki prenašajo cvetni prah med posameznimi rastlinami in tako omogočajo navzkrižno opraševanje.
10 od 10Kaj je vrsta?
Tukaj sta prikazana dva ligra, samec in samica. Ligri so potomci, pridobljeni s križanjem samice tigra in samca leva. Sposobnost velikih vrst mačk, da proizvedejo hibridne potomce na ta način, zamegli definicijo vrste. Fotografija Hkandy / Wikipedia.
Izraz vrste lahko opredelimo kot skupino posameznih organizmov, ki obstajajo v naravi in so se v normalnih razmerah sposobni križati, da ustvarijo plodne potomce. Vrsta je po tej definiciji največji genski sklad, ki obstaja v naravnih razmerah. Če je torej par organizmov sposoben ustvariti potomce v naravi, morata pripadati isti vrsti. Na žalost je v praksi ta definicija polna dvoumnosti. Za začetek, ta definicija ni pomembna za organizme (kot so številne vrste bakterij), ki so sposobni nespolnega razmnoževanja. Če definicija vrste zahteva, da sta dva osebka sposobna križanja, potem je organizem, ki se ne križa, zunaj te definicije.
Druga težava, ki se pojavi pri opredelitvi pojma vrsta, je, da so nekatere vrste sposobne oblikovati hibride. Na primer, veliko vrst velikih mačk je sposobnih hibridizirati. S križanjem samice leva in samca tigra nastane liger. S križanjem samca jaguarja in samice leva nastane jaglion. Med vrstami panterjev je možnih še veliko drugih križanj, vendar ne veljajo za vse pripadnike ene vrste, saj so takšna križanja zelo redka ali pa jih v naravi sploh ni.
Vrste nastanejo skozi proces, imenovan speciacija. Do speciacije pride, ko se rod ene same razdeli na dve ali več ločenih vrst. Na ta način lahko nastanejo nove vrste zaradi več možnih vzrokov, kot je geografska izolacija ali zmanjšanje pretoka genov med člani populacije.
Če ga obravnavamo v kontekstu klasifikacije, se izraz vrsta nanaša na najbolj izpopolnjeno raven znotraj hierarhije glavnih taksonomskih rangov (čeprav je treba opozoriti, da so v nekaterih primerih vrste nadalje razdeljene na podvrste).